篇一：被子植物起源
被子植物起源研究获突破
2002-05-15.14:13:29
日前，美国《科学》杂志以封面文章的形式发表论文，宣布在中国辽宁省西部发现了“迄今为止世界上发现的最早的被子植物”，一个新的基本被子植物科———古果科诞生。由吉林大学古生物研究中心主任孙革教授等完成的这一科研成果，将被子植物起源时间提前了1500万年。
[摘自： 人民网. ｜关闭窗口]
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篇二：被子植物的起源问题 D
被子植物的起源地
北极起源说（高纬度起源说）北极起源的假说被认为是站不住脚的。
由Heer所主张。其理由是格陵兰岛发现过木兰科及金毛蕨科植物的化石，认为有花植物从北极圈开始，然后向南迁移，有三条迁移路线：由欧洲到非洲；由欧亚大陆到中国、日本，再向南到马来西亚、澳洲；由加拿大经美国进入拉丁美洲。
这一假说有两个问题：极地植物区系无论现代还是化石都相当贫乏；两极是变动的，现在的北极不一定是过去的北极，太阳与地球的倾角现在为23度30分，过去则达到35度。
热带起源说（中低纬度起源说）
北极起源的假说被否定之后，热带地区集中保存了许多较古老的被子植物吸引了系统学者们的注意，并提出热带起源的设想。塔赫他间提出从印度阿萨姆到西南太平洋的斐济是被子植物的起源中心。Smith A. C.则认为被子植物的起源中心位于日本到新西兰之间，他们的依据都是斐济存在着木兰目的Degeneria vitiensis，这种植物具有受精前保持开放的单心皮，是比较原始的性状。我国学者吴征镒亦主张被子植物在热带起源。 热带起源有三个地点：
（1） 热带亚洲：吴征镒认为“我国南部、西南部和中南半岛，在北纬20度到40度间的广大地区是近代东亚温带、亚热带，也是北美、欧洲等温带植物区系的开端和发源地”。他于1964年提出热带亚洲起源的理论，1977年更加详细阐发这一观点。第三纪以前，地球各大陆连成一片，在北纬20度到40度地区，现代被子植物丰富，拥有众多的古老植物，被子植物从这里起源后向北美、欧洲转移。大陆飘移造成了现代植物分布的格局。Takhtajan和Smith的观点如前所述。着眼于Degeneria心皮单生，受精前保持开放，认为和属于种子蕨的Caytonia相似。但实际上斐济在地质史上是从第三纪后才从海中升起的珊瑚岛，它的心皮减少到只有一个，比起心皮多轮，螺旋状排列的木兰科其他植物来说应该说已经演进了。
（2） 热带美洲：由Thomas提出，认为亚马逊河流域在现代拥有最丰富的被子植物（4.5万种）。但南美的植物区系虽然很丰富，但缺乏原始的代表，如无金缕梅科的代表，中美的木兰属是从北美传播来的，反映出南美植物区系不是最古老的，化石植物区系也说明了这一点。
（3） 热带非洲：由Devin和Axelrod主张，七十年代依据板块学说，现在的非洲和南美洲在白垩纪之前还属于冈瓦纳大陆一部分称为西冈瓦纳，另外两块即澳洲—南极，印度，亦属于冈瓦纳。据说非洲的化石植物区系很丰富，但现存种类仅有1.5万种，相对于面积来说，种类是贫乏的，Devin认为是非洲的干旱造成了种的贫乏。而东南太平洋的岛屿是很以久前从冈瓦纳大陆飘移出去的，找到了避难所，保存了丰富的种类。
被子植物热带起源说为大多数人所接受。
亚热带起源说（华夏植物区系起源说）
张宏达教授提出，1962年形成观点，1980年发表，提出“华夏古陆在古生代末期、整个中生代都处于较稳定的状态，在这里有可能是原始的被子植物及有花植物起源的摇篮”。华夏植物区系Cathaysia Flora是指三叠纪以来，在华南地台及其毗邻地区发展起来的有花植物区系，这一名称是哈里Halle T. G.使用于东亚古生代以大羽羊齿为代表的植物区系，张宏达教授扩大了这一名称的含义。它的范围包括现在长江流域以南广大地区，东部到达江苏、浙江、福建及台湾沿海地带，西部拥有川、康、云、贵等地台，还包括第三纪以后上起来的西藏和喜马拉雅山区，南部则有两广及毗邻的印度支那半岛在内。主要理由是：
a. 华夏植物区系的被子植物区秒有许多古老的类群，包括木兰目、毛茛目、昆栏树目、云叶目、连香树目、睡莲目、金缕梅目。
b. 华夏植物区系的被子植物区拥有大量在系统发育过程各个阶段具有关键作用的科和目以及它们的原始代表。它们是五桠果目、杜仲目、虎耳草目、堇菜目、山茶目、芸香目、卫矛目、泽泻目、百合目等，组成了系统发育完整的体系，这种被子植物的网络是任何其他大陆不能比拟的。
c. 华夏古陆到中生代以后，海侵停止了，造山运动把华夏古陆和其他古陆联成一片，并趋于稳定，最有条件成为有花植物的发祥地，已找到的各种有花植物的化石和花粉也证实了这一观点。而其他古陆，无论是澳洲、非洲、南美或热带亚洲在进入中生代之后，不是海侵，便是被冰川复盖，很不稳定。再从现存的植物区系和出土的化石及孢粉的贫乏，也可以说明它们难于成为有花植物的摇篮。被子植物的散布和发展是在联合古陆还是一个完整的实体之前，如果不是这样，就无法解释地球上各大陆植物起源的统一性，以及各大陆植物区系发展的特殊性。
近数十年来的资料表明，大量被子植物化石在中、低纬度出现的时间实际上早于高纬度。如美国加利福尼亚早白垩世发现的被于植物果实化石——加州洞核，同一时期，在加拿大的地层中却还无被子植物出现，加拿大直到早白垩世晚期，才有极少数被子植物出现，其数量仅占植物总数的2一3％，而在美国早白垩世晚期发现的被子植物，已占植物化石总数的20％左右。在亚洲北部和欧洲，被子植物出现的时代都比较晚。以上事实表明，被子植物是在中、低纬度首先出现，然后逐渐向高纬度地区扩展。
现代被子植物的地理分布情况，同样说明植物可能起源于中、低纬度地区。在现存的400余科被子植物中，有半数以上的科依然集中分布于中、低纬度地区，特别是被子植物中的那些较原始的木兰科、八角科、连香树科、昆栏树科、水青树科等等更是如此。贝利（Bailey）、史密斯（Smith）、塔赫他间（Takhtajan）以现代被子植物科的分布以及化石证据的分析，发现西南太平洋和东南亚地区原始毛茛类型（广义的木兰目）分布占优势，认为这个地区是被子植物早期分化和可能的发源地。我国植物分类学家吴征镒教授，从中国植物区系研究的角度出发，提出“整个被子植物区系早在第三纪以前，即在古代‘统一的’大陆上的热带地区发生”，并认为“我国南部、西北部和中南半岛，在北纬20度-40度间的广大地区，最富于特有的古老科属。这些第三纪的平原地区热带雨林中植物十分丰富，并有许多接近于原始类型的被子植物，而且被子植物可能起源于这一区域热带平原四周的山区。由此可见，中、低纬度的热带和亚热带地区，确实象是被子植物的起源中心，并从这里，它们迅速地分化和辐射，向中、高纬度发展而遍及各大陆”。
根据现有地理学和生物学证据，都支持板块学说。因此，在讨论被子植物早期演化时，必须考虑在地质时期大陆的相关位置。根据板块学说，在白垩纪时，地球可分为三个大陆板块：（1）劳西亚板块，包括现在的欧亚和北美；（2）西冈瓦纳板块，包括现在的非洲和拉丁美洲，并通过非洲直接同欧洲大陆连接，（3）东冈瓦纳板块，包括现在的大洋洲和南极大陆，并通过南极大陆和拉丁美洲而与西冈瓦纳板块接近，因此，当时的南美、非洲和欧洲南部都是相连的。而且延至东南亚都属热带。雷文（Raven）和阿克塞尔罗（Axelrod）等人根据板块学说和古植物的证据，主张被子植物可能起源于西冈瓦纳板块，并认为由于地质和气候条件的变迁，干旱扩展而引起非洲植物大量绝灭，使很多早期“原始”的被子植物从非洲消失。因此，原始被子植物最初可能扩展到这种气候均匀的亚热带高地。东南亚和大洋洲就成为保存原始被子植物最好的避难所。
总之，被子植物起源的地区依然是处于推测的阶段，由于化石植物缺乏和对过去发生的地质、气候变化还不十分清楚，虽多数学者赞同低纬度起源，但确切回答被子植物的起源地点是有困难的，有待今后更深入的研究。
被子植物起源的时间
被子植物的化石在白垩纪（1.36~0.9亿年）爆发性地大量出现，许多人弄不清原因，如达尔文就说：“被子植物的起源简直是可恶的神秘事物”。
古生代起源说
主要根据在南非二叠纪的地层中发现的舌羊齿（Glossopteris），这种舌羊齿为乔木，单叶互生，单网脉，具有单性的生殖结构，双气囊花粉，胚珠生于壳斗。舌羊齿是介于蕨类植物和裸子植物的中间类型，又被当作现代被子植物的起点。Camp, Thomes, Eames主张被子植物起源不迟于古生代的二叠纪。张宏达提出的华夏植物区系理论亦认为，有花植物应该在泛古大陆Pangaea还未有解体之前就已经产生，支持有花植物起源不迟于二叠纪的观点。
关于泛古大陆集合、解体的模式Valentine J. W. （瓦伦丁）和穆尔(Moores E. M.)1972年提出一个理论，寒武纪前（5亿年前）存在一个泛古大陆Pangaea I，寒武纪后这个泛古大陆解体，在奥陶纪至志留纪（4.1~3.5亿年）由四个大陆组成地球：部分北美和部分西欧组成的大陆，欧州和北美组成的大陆，乌拉尔以东和阿尔卑斯以北的亚洲的大陆，以及由非洲、南美、印度、澳洲、南极洲组成的冈（贡）瓦纳大陆。二叠纪～三叠纪（2.1～1.7亿）年又出现了统一的古陆，称为泛古大陆II Pangaea II。不久，（在三叠纪～侏罗纪末），泛古大陆延伸到美洲中部赤道鞑蒂斯海（古地中海）分裂，侏罗纪晚期，澳洲和南极洲脱离了冈瓦纳大陆的主体。南美陆块也在白垩纪末或第三纪早期离开非洲。白垩纪（1.2亿年前）大西洋裂开，北美与欧洲分离，冈瓦纳解体，印度向东北方向飘移，与劳亚古陆结合。
从以上的假说看，关于大陆飘移和板块的学说似乎是有理由的。但是被子植物具有现代意义的花、果化石在白垩纪以前的地层中没有出现，因此大多数学者同意被子植物。
中生代起源说
在东亚、北美、欧洲等北半球于白垩纪早期才出现无可置疑的被子植物化石。支持中生代起源说的也包括塔赫他间，我国的古植物学家徐仁等。一些在白垩纪以前发现的被认为属于被子植物，例如法国和美国三叠民地层中出现的“棕榈”叶Protopalmophyllum，可能属苏铁类，英国和德国三叠纪地层中发现的“阔叶树”的叶Phyllites，中能属于买麻藤目或种子蕨目。东格陵兰三叠纪末期的地层中出现颗粒叉网叶Furcula gramulifera最初曾被认为可能属被子植物，后来被证实是大羽羊齿一类的种子蕨，我国江西安源、内蒙古东胜同时代的地层也有。从印度侏罗纪地层中出现的印度同型木Homoxylon，次生木质部由梯形管胞组成，有人曾认为与木兰目的昆栏树属、水青树属有关，后来证实是本内苏铁的次生木质部。从三叠纪地层出现，一直到白垩纪才灭绝的Caytonia开通尼亚，它们的营养叶、脉序以及大孢子叶都有些象被子植物，但它们具有单性花，大孢子叶并不闭合，胚珠裸露，与原始的被子植物并无直接的亲缘关系。
古生代起源说
一般认为被子植物起源于中生代末期，不早于白垩纪，但我国地质学家潘广在辽宁侏罗纪的地层中找到被子植物的化石：胡桃科枫杨属的果序化石，甚至有单子叶植物的狗尾草，因此被子植物的起源有可能早于白垩纪。持后一种观点的学者认为，被子植物不可能一开始就具有完善的输导组织及花果结构，输导组织的的演化大约需要1亿年时间（张宏达），被子植物从发生、发展到完全取代裸子植物成为地球上的占统治地位的植被，是从渐进式的进化，积累到一定的阶段，引起了跳跃式的发展，这就是被子植物到白垩纪早期突然之间大量出现的原因。张宏达认为要经过萌芽阶段、适应阶段、扩展阶段到全盛阶段，认为被子植物的起源应不晚于三叠纪。
被子植物的祖先
被子植物种系复杂，大陆飘移使得各大陆的被子植物更具特殊性，地球上的有花植物估计有25万种。一般都认为被子植物尽管种系复杂，却是一个统一的整体，有着共同的祖先，但具体到那一类群的植物却有不同的观点。
多元论（多系起源）
以维兰G.R.Wieland为代表，他认为被子植物的祖先有好几个来源，如种子蕨类的苏铁蕨、开通蕨（Caytonia）、本内苏铁、银杏、科得狄、松柏类、苏铁；单子叶植物也有多个起源，其中棕榈目是来自种子蕨的髓木类，整个被子植物竟有20多个来源。
胡先骕（1950）也提出了被子植物多元起源的系统。双子叶植物有12个来源，单子叶植物有3个来源。
米塞（Meeuse）是当代主张被子植物多元起源的积极拥护者，认为被子植物至少从四个不同的祖先型发生。
在形态学、解剖学及胚胎学等方面，被子植物都具有高度的共同性，如胚囊萌发过程以及双受精现象的普遍性，使人很难相信是多元起源的巧合。
二元论（双系起源）
主张二元论的人认为被子植物花的构造，特别是从胚胎和珠被构造着眼，来源于两个不同的祖先，即现存的单被花类包括具柔荑花序的类群，从古石松的鳞种类（Lepidospermales），到松柏类，通过买麻藤类发展而来，而多心皮类则由真蕨通过苏铁发展出来。换句话说，单被类的心皮来源于轴性器官（轴生孢子），而多心皮类的心皮来源于叶性器官。Lam和Engler是二元论的代表。
二元论曾经统治了植物学界一段时间，但人们从染色体的研究，发现木兰目和金缕梅目在染色体上具有相似性，两者是有亲缘关系的，认为二元论是不可取的。
既然多元论与二元论都不可取，不少人主张被子植物是单元起源的，是从种子蕨发展而来的。单元论（单系起源）
哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯（Cronquist）都主张被子植物单元起源，其理由是：
（1） 被子植物除了较原始和特化的类群，木质部中均有导管、韧皮部都有筛管和伴胞。
（2） 雌雄蕊群在花轴上排列的位置固定不变。
（3） 花药的结构一致，由4个花粉囊组成，花粉囊具有纤维层和绒毡层。花粉萌发，产生花粉管和两个精子。
（4） 雌蕊由子房、花柱、柱头组成，雌配子体仅为八核的胚囊。
（5） 具有“双受精”现象，三倍体的胚乳。
据统计学家统计，全部具有上述特征的祖先不会多于一个。多数人主张被子植物是单系起源的。至于发生于哪一类植物，不同的学者看法亦不同，藻类、蕨类、松柏类、买麻藤、本内苏铁、种子蕨、舌羊齿等都曾被作为被子植物的祖先。较多的人认同本内苏铁或种子蕨这两个假说。塔赫他间、Cronquist认为被子植物起源于古老的裸子植物，它们应具有如下的特征：a. 管胞具有梯状穿孔。
b. 具有两性、螺旋状排列的孢子叶球，大孢子叶（心皮）和小孢子叶为叶状的特征。c. 胚珠多数，具分离的小孢子囊。
d. 叶隙多数。
据此，他们认为木兰目是现代被子植物的原始类型。
木兰目到底来自哪一群原始被子植物？有人认为是本内苏铁，但塔赫他间认为本内苏铁孢子叶球和木兰目花的相似是表面的，木兰目小孢子螺旋状排列、分离，而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次，本内苏铁的大孢子叶退化为一个小轴，顶生一个直生胚珠，并且在这种轴状大孢子叶之间还存在着种子间鳞，和木兰目胚珠获得保护组织的来源是不同的。另外本内苏铁无接受花粉的柱头，与被子植物不同，因而主认为被子植物不可能起源于本内苏铁。他提出被子植物起源于种子蕨。
那么，究竟哪一类种子蕨是被子植物的祖先呢？有些学者曾把中生代种子蕨的代表开通尼亚作为原始被子植物看待，这类植物具有类似被子植物的“果实”，但从开通尼亚目为单性花、花粉囊联合具有贮粉室，在贮粉室内有花粉粒的存在，具有这种性质仍然是裸子材植物，它和被子植物还有相当大的差别，为此，它也不可能是被子植物的祖先，而是被子植物远的一个亲族而已。
至于被子植物怎样从种子蕨演化来的呢？这方面也有不同的假说，其中比较引人注意的是幼态成熟。阿尔伯（Arber）、塔赫他间、Asama等人，把动物界系统发生的幼态成熟说，应用于解释植物界的系统发生，就是说植物在系统发育过程中，植物个体发育的幼年阶段，可以突变为具有成年期成熟形体，而成年期的植物体，也可具有幼年期的构造。依此说法，被子植物的具有孢子叶的幼年期短枝（生殖枝）生长受到强烈的抑制和极度缩短，而变为孢子叶球，然后再进而突变成为原始被子植物的花；这种花也不停地经受幼态成熟的突变，使幼苗阶段的花轴（花托）和花器官（花被、雄蕊、雌蕊）更紧密地靠拢，最后就可以演变成为进化的被子植物的花。按照幼态成熟学说，被子植物的雌配子体，来源于种子蕨的雌配子体的游离核阶段突变而成的新型雌配子体。依此类推，被子植物的心皮是原始裸子植物大孢子叶的幼态成熟，掌状叶脉则是羽状叶脉的幼态成熟，单子叶植物的子叶是双子叶植物的子叶幼态成熟等等。但是，这一系列的突变不可能是齐头并进和同时发生的，而可能是发生在各个不同的地质时期的各种不同植物、同种植物的不同个体，或各种不同的器官上，并且在各种不同的自然条件影响之下，才能产生形形式式的突变。凡有利于植物生长和发育的性状就出现、发展，不利的就受到抑制和退化，这就是植物系统演化的途径，这也可能就是由某类较原始的种子蕨的幼态个体，经过多次幼态成熟和多方面的突变、演化，最后繁衍成为最早的原始类群；被子植物的大致过程，亦可能是现代被子植物形体、结构多样化的基本原因。
梅尔维尔（Meville）强烈支持被子植物起源于舌羊齿的观点。他的主要依据是在一些被子植物中。发现了舌羊齿类的叶脉类型，以及基于舌羊齿的结实器官所推理的“生殖叶”理论。而Alxin和查洛纳（Chaloner）研究发现舌羊齿类型的叶脉，还存在于另外几个近缘的有关类群中，并指出，我们不能单独采用叶脉作为判断被子植物祖先的基础，而叶脉的类型可以作为进化分化水平的重要指标。这一点得到了多伊尔和希基（Hickey）的支持。
被子植物从种子蕨演化而来，经过幼态成熟，幼年期具有孢子叶的枝条成为孢子叶球，再进而突变为原始被子植物的花；幼态成熟使胚囊最初的游离核阶段在八核时停止，发展出被子植物的胚囊。被子植物的各种形态都可以用幼态成熟来解释，心皮是裸子植物大孢子叶幼态成熟的结果，掌状叶脉是羽状叶脉幼态成熟的结果，单子叶是双子叶的幼态成熟的结果等等。
目前对于幼态成熟的理论还未得到证实。但它似乎解释了古老植物化石中找不到令人满意的原始被子植物的原因。
单元多系论
这是张宏达教授1986年提出来的，他打破了裸子植物和被子植物的界限，把包括化石植物在内的10个亚门称为种子植物门。有花植物亚门是其中一个亚门。认为现代的有花植物都不可能是最古老的，它们是从最古老的类型通过多条途径发展出来的，属于第二阶段、第三阶段的产物。它的祖先只能是具有异型孢子及孢子叶的原始种子植物。流行系统学全部有花植物都是从木兰目演化出来，
这种单元单系的思想和有花植物的系统发育实际不相符的。现代生存的木兰目、柔荑花序类、水青树目、昆栏树目、睡莲目、泽泻目等都是由不同的原始祖先演化出来的，它们之间是不连续的，而且也不是最原始的，因此彼此之间缺乏直接的亲缘关系。
以上关于被子植物起源的假说主要以双子叶植物为例说明的。
单子叶植物的起源
前面所述的有关被子植物起源的各种假说和科学推论，一般都指双子叶植物而言的。关于单子叶植物的起源问题，目前多数学者认为，双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老，单子叶植物是从已绝灭的最原始的草本双子叶植物演变而来的，是单元起源的一个自然分枝（哈钦森、塔赫他间、克郎奎斯特、田村道夫）。然而单子叶植物的祖先是哪一群植物，现存单子叶植物中哪一群是代表原始的类型，意见亦不一致。
1．水生莼菜类起源说
塔赫他间和埃姆斯（Eames）认为，绝大多数的单子叶植物具单沟型花粉，因此，单子叶植物的花粉粒比之具有三沟、散沟和散孔的毛茛目及其邻近科的花粉类型更为原始，因而认为单子叶植物与毛茛目在演化上关系不大。又由于单沟花粉仅在双子叶植物中的木兰目、睡莲目、胡椒目的部分植物中，以及马兜铃科的马蹄香属（Saruma）中见到，因而认为单子叶植物由具有单沟花粉的双子叶植物发展而来的。
贝利（Bailey）和奇德尔（Cheadle）认为单子叶植物和双子叶植物中，导管分子是独立发生的，他们根据导管分子在单子叶植物各科中分布的情况，认为导管首先发生在根的后生木质部中，以后才出现茎和叶的部位，还发现根的后生木质部具有最原始的梯形穿孔的导管分子，应从
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