云南稀树草原草被层豆科物种多样性及其对环境因子的响应

　　摘要：指出了稀树草原是云南地区独特的植被类型但有关研究却不足。豆科是稀树草原草被层重要的科，但目前对云南稀树草原豆科物种多样性及其对环境因子响应的研究甚少。为探究哪种环境因子对云南地区稀树草原草被层豆科物种组成、丰富度及多度具有显著影响，对云南地区具有稀树草原外貌的45个样地豆科植物多样性进行了采样调查，并运用软件R进行了数据分析，结果显示：海拔高度和土壤pH值对豆科物种组成差异影响显著；土壤粘粒含量、pH值与物种丰富度成显著正相关，土壤粘粒、全磷含量与物种多度成显著正相关而海拔高度成显著负相关。该结果揭示了海拔高度和土壤因子对云南地区稀树草原草被层豆科物种组成差异的重要影响，以及豆科物种多样性对土壤养分及pH值的积极响应和对海拔高度的消极响应。
　　关键词：稀树草原；草被层；多样性；豆科；环境因子
　　1引言
　　稀树草原是云南地区独特的植被类型。它是树草共生的生态系统，其植被结构最核心的特点是由不连续的乔木冠层与连续的草被层组成。由此可见草被层是稀树草原植物多样性的重要组成部分，但目前亚洲及世界范围内对于稀树草原草被层多样性的研究尚不丰富。豆科是被子植物中继菊科、兰科之后的第三大科，亦是构成稀树草原草被层多样性的重要组成部分。许多豆科植物，大部分为蝶形花亚科和含羞草亚科植物，能与根瘤菌共生固氮：豆科植物通过光合作用为根瘤菌提供碳水化合物等营养以及必要的生存场所，而根瘤菌固定大气中的氮素为豆科植物生长所用。这种固氮能力促使豆科植物丰富了土壤中的氮素，自身高纤维、高蛋白含量的叶片为畜牧提供优良牧草，但固氮能力的发挥受多种因素的影响：与根瘤菌、宿主植物、土壤环境等因素有关。目前许多关于豆科植物的研究多集中于农业生产应用、生态恢复以及豆科根瘤菌共生体系方面，关于稀树草原豆科植物多样性及其与环境因子关系的研究尚不丰富。已有关于岷江干旱河谷豆科植物多样性及其空间格局的研究，但关于云南地区稀树草原豆科植物多样性及其与环境因子（特别是土壤因子）的关系研究仍甚少。本研究旨在调查分析哪种环境因子对云南地区稀树草原草被层豆科植物物种组成、多样性具有显著影响，现有推测：豆科植物维持豆科一根瘤菌共生体系，对土壤养分需要高，因此养分丰富的土壤巾豆科物种丰富度和多度更高；云南稀树草原分布的海拔高度跨度较大，海拔对豆科物种组成及多样性具有一定的影响。
　　2材料与方法
　　2.1研究区域概况与样地选取
　　云南省地处中国西南部低纬度地区，跨热带与亚热带。季风气候显著，干湿季分明，每年5～10月份为湿季，11月至次年4月为旱季，长达6个月。地形上具有山高谷深的特点，各地海拔差异较大。本研究共选取了45个样地，这些样地具有稀树草原外貌且远离人类栖息地和公路设施（至少10 km以上），广泛分布于云南省全境。
　　2.2样地调查与土样测定
　　在2016年10月至2017年6月期间采用与Zalou-mis & Bond类似的嵌套样方采样法共完成45个样地的采样工作。每一样地建立一个嵌套样方（图1）。整个样方总面积为50 m×50 m，在水平方向上由4条2m×50 m的样带组成；每条样带平均分布3个2m×2m的小样方，共12个小样方；每个小样方由4个Im×1m的嵌套小方格组成。对样方中草被层所有豆科物种及各物种个体出现频率进行记录并运用GPS记录各样地海拔高度和地理坐标（表1）。每个样方利用土钻钻取0～20 cm深度的土壤，共采集6个土样，放置于塑料自封袋中、封好并用记号笔根据采样地点记录编号。这些土样经过风干后送往实验窒测定（《森林土壤分析方法》）。随机抽取11个样方测试各样方中所有土样，结果显示各样地内部土样差异远远小于样地间差异（图2），在之后的34个样地各样地只随机抽取一份土样进行测定。
　　2.3样本处理与鉴定
　　所有豆科植物样本均在65℃恒温烘箱中干燥至恒重，持续时间3～5 d，然后进行鉴定。本研究中，物种丰富度（Species Richness，SR）是指各样地嵌套样方中所有的豆科植物物种数；物种多度（Species Abun-dance，SA）是指各样地嵌套样方中豆科物种出现的频率之和。
　　2.4环境因子
　　海拔高度（ALT，m），土壤阳离子交换量（CEC，cmol/kg），土壤颗粒组成；黏粒含量（Clay，%）、粉粒含量（Silt，%）、砂粒含量（Sand，%）。土壤全磷含量（TP，g/kg），土壤全氮含量（TN，g/kg）和土壤pH值为本研究初步选取的环境因子。海拔反映了环境垂直梯度上温度、湿度的变化，是重要的环境参数。土壤阳离子交换量（CEC）是土壤的基本特性和重要肥力影响因素之一，它直接反映土壤保蓄、供应和缓冲阳离子养分的能力。氮、磷是植物生长发育必需营养元素。土壤颗粒组成的不同是造成土壤养分差异的最主要内在原因，其中主要土壤养分（全氮、有机质等）含量与土壤黏粒（<0. 002 mm）含量成最著正相关。土壤pH值反映土壤酸碱度：酸性（pH值<6.5），中性（pH值=6.5～7.5）及碱性（pH值>7.5）。豆科植物与根瘤菌共生固氮过程复杂，与根系周围环境如土壤pH值参数等有密切关系”。
　　2.5数据分析
　　本研究运用R软件3.4.2版本进行数据分析。
　　首先进行pairwise Pearson相关性分析，检验所有环境因子两两之间的相关性大小。通过相关性检验可知：土壤砂粒含量与土壤粉粒、黏粒含量相关性较高，因而在之后的分析中被移除；最后确定以下环境因子（eq1）为回归分析中多元方程预测变量：
　　響应变量
　　～ALT+pH+TN+TP+Clay+Silt+CEC
　　eq1
　　通过vegan软件包中的adonis（θ）函数，运用PERMANOVA分析不同土壤因子和海拔高度对豆科物种组成差异的影响。
　　鉴于响应变量物种丰富度与多度数据均为非连续性数据、残差为泊松分布，因此选择广义线性模型（Generalized Linear Model，GLM）为回归分析模型，检验海拔高度及各土壤因子对豆科物种多样性的影响。运行MuMIn软件包中的dredge（θ）和mod.ave（θ）函数进行最佳模型选择，得到基于AIC准则的最佳广义线性模型集及各预测变量在该模型集中基于平均值的相对重要值，表示各预测变量对于响应变量影响的显著性程度。
　　3结果
　　本研究共采集到豆科植物62个种，其中蝶形花亚科22属55种，苏木亚科2属3种，反映了云南稀树草原草被层较为丰富的豆科物种多样性。
　　PERMANOVA结果（表2）最示海拔高度（Pr<0. 05）和土壤pH值（Pr<0. 05）对物种组成差异的影响显著。该结果表明海拔高度和土壤酸碱度是影响云南稀树草原草被层豆科物种组成差异的重要因素。广义线性模型分析结果（表3）显示：土壤黏粒含量和pH值与豆科物种丰富度成显著正相关；土壤黏粒、全磷含量与物种多度成显著正相关；海拔高度与物种丰富度成负相关但不显著、与物种多度成显著负相关。该结果中土壤养分含量的提高对于豆科物种多样性的提高具有积极作用，这可能与豆科植物维持固氮共生体系对养分需求高有关。
　　豆科植物的生长与根瘤菌密切相关。本研究中45个样地土壤酸碱度整体呈酸性到中性偏碱性变化（pH值=4. 23～7. 98），对豆科物种组成差异具有显著性影响，并且土壤pH值的升高对豆科物种丰富度的提高具有促进作用，这可能与许多豆科植物的根瘤菌对酸极其敏感，一般在中性偏碱的土壤中生长良好，在酸性土壤中很难存活有关。
　　4结语
　　该研究结果揭示了海拔高度和士壤因子对云南稀树草原草被层豆科物种组成差异的重要影响，以及豆科物种多样性对土壤养分、pH值的积极响应和对海拔高度的消极响应。李芳兰等调查研究了岷江干旱河谷豆科植物组成与数量特征沿纬度和海拔梯度的分布格局及其与环境因子的关系，本研究将调查范围扩展至云南地区稀树草原并增加了物种多样性与土壤因子关系的分析，拓展和丰富了稀树草原豆科植物多樣性及其与环境因子关系的研究。